Дополнительный  материал к уроку «Хемосинтез» для 10 класса

Гидротермальные оазисы глубин океана

 Автор Г.М. Виноградов

Леди и джентльмены! Сегодня мы поговорим об открытии жизни на "чёрных курильщиках", о гидротермальных сообществах на дне океана. Но начать нам придётся издалека...
        Всем нам со школьной скамьи памятна основная пищевая цепочка Земли: под воздействием солнечного света зелёные растения фотосинтезируют, создавая из углекислого газа и воды новое органическое вещество (и сбрасывая в атмосферу отходы этого производства – кислород), созданную растениями органику потребляют травоядные, травоядных ловят и едят хищники, а доедают всё животные, питающиеся падалью (и навозом). Потом остатки вышеперечисленных разлагаются бактериями вновь до неорганических веществ, замыкая цикл, но это нам сейчас не важно. А важна вот эта самая пищевая цепь от солнечного света и зелёных растений до хищников, назовём её "фотосинтетической".
        Гораздо реже вспоминают, что эта базовая фотосинтетическая пищевая цепь существует в двух версиях: сухопутной и океанической. На привычной нам суше в её начале стоят крупные многоклеточные растения, а все дальнейшие участники цепочки резвятся на той же самой лужайке, на которой эти растения выросли. Или рядом с ней. 

 Другое дело океан. Во-первых, фотосинтетическая цепь начинается в нём с микроскопических одноклеточных планктонных водорослей (прибрежные макрофиты не в счёт, в масштабах океана их почти что не существует). А во-вторых, производители и большинство потребителей органики в океане разнесены по разным "этажам". Необходимый для фотосинтеза солнечный свет проникает в воду очень неглубоко: метров на 200, не больше. И только в этом 200-м слое и обитают создающую новую органику водоросли. Во всей остальной многокилометровой толще воды их нет. Обитатели этих чёрных, лишённых света глубин кормятся той органикой, что падает сверху, из фотического слоя. А там и своих едоков хватает! Опускаясь вниз, всё глубже и глубже, органическое вещество неоднократно перехватывается обитателями столба воды, пропускается через их тела, и количество его стремительно падает. 

До глубин в 3–4 км (на которые приходятся основные площади океанского дна) доходит не более одного процента той еды, что была создана водорослями наверху. Именно поэтому обычно океанское дно почти безжизненно, и живой вес, биомасса обитающих на нём существ (донных животных, бентоса) не превышает десятых долей грамма на квадратный метр. Даже термин такой есть: "глубоководная бентическая пустыня". Итак, только продукция тонкого поверхностного слоя освещённой воды кормит весь остальной океан, и других источников пищи в нём нет. Так недавно казалось. 

       А вот другое начало той же истории. Ещё в 1887 г. русский микробиолог С.Н. Виноградский открыл бактериальный хемосинтез. Оказалось, что некоторые бактерии тоже умеют создавать новое органическое вещество из неорганического, но тратят на это энергию, получаемую не от солнечных лучей, а от химических реакций, при окислении аммиака, водорода, соединений серы, закисного железа и др. Интересно, конечно. Куда на выдумки природа таровата! Но где они есть, такие бактерии? В ржавых мочажинах на обочинах загнивших болот? В других подобных выморочных биотопах? Не серьёзно. Нет, конечно, с теоретической точки зрения существование хемосинтеза как альтернативного источника органики – принципиальнейшая вещь. Вероятно, в эпоху зарождения жизни на Земле он был крайне важен. Но в наши дни бактериальный хемосинтез – натуральнейшая экзотика, и в современных экосистемах Земли никакой реальной роли он не играет. Так недавно казалось. 

       ...А ещё были звоночек. Который, как водится, до времени толком не услышали. Был замечательный случай с "Альбатросом", шведским научным судном, работавшим в 1947–1948 гг. в Атлантике. Они тралили дно юго-восточнее Канарских островов, на Срединно-Атлантическом хребте, проходящем в центре океана, и вот однажды трал принёс с глубины около 3 км (глубины "бентической пустыни"!) множество мёртвых створок крупных двустворчатых моллюсков. Если бы такое количество моллюсков было поднято с глубин "пустыни" живьём, это был бы скандал и грандиознейшая сенсация. Но створки были субфоссильные, то-есть моллюски умерли не вчера, а десятки, если не сотни, лет назад. А учёный человек тем и отличается от неучёного, что всё всегда может объяснить. И шведы предложили целую пригоршню гипотез, как створки моллюсков могли попасть на глубины "пустыни": от сноса течением из более мелких и обильных мест до результатов быстрого опускания океанского дна. Гипотезы хоть как-то объясняли необъяснимое, но некоторая их натянутость была хорошо видна. Настолько хорошо, что редактор вышедшего в 1970 г. русского перевода книги о работах "Альбатроса", крупнейший наш океанолог академик Л.А. Зенкевич, счёл необходимым отметить это в редакторской сноске. И добавить в ней свою гипотезу, что трал мог зацепить фекалии кормившейся ранее на меньшей глубине крупной рыбы или кита. Так и остались эти створки не до конца понятным любопытным фактом, коих в естественных науках всегда хватало. ...А ведь повези тогда шведам чуть больше – и они бы подняли таких же двустворок живьём... 

        И вот в 1977 г. американцы затеяли изучать рифтовую зону у Галапагос. (Так... Кажется, здесь нужен ещё один лирический запев. Но этот, честное слово, последний.)

       Где-нибудь в каждом океане лежит гигантский горный хребет, не похожий ни на что из того, что есть на суше. Такие хребты называются срединно-океаническими, потому что обычно они тянутся вдоль всего океана по его середине, и только в Тихом океане такой хребет прилегает к материкам Америк. Это самая большая горная система Земли, её общая протяженность превышает 60 тысяч километров. И вдоль всех этих хребтов, по центральной их части, проходит узкая продольная долина, именуемая рифтовой. Срединно-океанические хребты проходят на стыке гигантских литосферных плит, там, где близко к поверхности подходит раскалённая мантия Земли и рождается новая земная кора. Здесь, со скоростью от 1 (в Атлантике) до 18 (в Тихом океане) сантиметров в год, расширяется океан. 

А с другой стороны океана родившаяся когда-то давно, в незапамятные времена, океаническая земная кора подныривает под материки, и вещество её вновь уходит в земную мантию. Именно такие места маркируют дуги глубоководных желобов и выстроившиеся вдоль них цепочки островов.

        Здесь сразу немножко прыгну во времени, чтобы потом больше не отвлекаться, хотя в 1977 об этом ещё не знали. Во многих местах рифтофой долины (а так же в районах расхождения земной коры между материками и дугами островов, задугового спрединга, но в эти дебри мы не полезем), где магма подходит к поверхности особенно близко (или где выделяется тепло при серпентинизации базальтов, но в эти дебри мы не полезем тоже) и тепловой поток из глубин особенно высок, включается так называемая гидротермальная циркуляционная система. Базальты рифтовой долины, благо они молодые и раздвигающиеся, достаточно трещиноваты, и по этим трещинам морская вода просачивается внутрь скал. Тепло близкой магмы разогревает её до 300–400 °C, и она начинает со страшной силой растворять в себе всякую гадость (не только соединения серы, но и тяжёлые металлы) из окружающих пород, базальтов и серпентинитов. Трансформация океанической воды в гидротермальный высокотемпературный раствор происходит постепенно, начинаясь ещё на нисходящих ветвях гидротермальной циркуляционной системы. Потом этот перегретый раствор (не закипающий из-за чудовищного давления в сотни атмосфер: в море давление увеличивается на одну атмосферу на каждые 10 м глубины, а тут глубины многокилометровые) рвётся вверх, и фонтанами бьёт из дна. Смешиваясь с холодной (2–3 °C) придонной водой, он быстро остывает, и некоторые растворённые в нём вещества начинают выпадать обратно. Например, из растворённых сульфатов получаются мелкие кристаллики сульфидов, нерастворимых и чёрных. Мириады их взвешены в бьющей из дна струе, и эта струя начинает напоминать густой чёрный дым, очень похожий на дым от горящей резины. Сульфидный порошок оседает вниз, и из него, подобно сталагмитам в пещерах, начинают строиться растущие из дна чёрные башни, покрытые рыжим налётом сернистых охр. Такие башни с бьющими из них чёрными "дымами" известны сейчас под именем чёрных курильщиков. 

Если струя бьёт в одной точке постоянно годами, то высота таких башен может достигать нескольких десятков метров, если струя мечется, то вместо высоких башен получаются удивительнейшие каменные леса.

Впрочем, иногда, из-за особенностей местных растворов, сульфиды не выпадают, и тогда бьющая вода остаётся прозрачной или чуть желтоватой, но её мерцающие и клубящиеся потоки роскошно видны на фоне обычной придонной воды из-за разности их плотности и температуры. В пару к чёрным курильщикам такие источники получили название курильщиков белых. Практически всегда, раз уж циркуляционная система здесь работает, а трещин в базальтах много, курильщики располагаются группами (сайтами), которые объединяются в гидротермальные поля. Размеры сайтов – десятки метров, типичные размеры полей – первые сотни метров.

        Но вернёмся к нашей биологии. Так вот, в 1977 г. американские геологи затеяли изучать рифтовую зону у Галапагос, в точке 0°47' с.ш.; 86°10' з.д. В этом районе на дне, на глубине двух с половиной километров, фиксировались температурные аномалии: из глубин земной коры шло тепло. Возможно, из дна били горячие источники! Здесь ожидались интереснейшие геологические открытия. 17 февраля глубоководный обитаемый аппарат "Алвин" ушёл вниз... Экипажу аппарата открылась фантастическая картина: в мерцающих струях тёплой воды в углублениях дна, как булочки в корзине, десятками лежали огромные снежно-белые двустворчатые моллюски, гроздьями висели крупные коричневые мидии, стадами бродили белые раки и крабы, торчали трубки странных червей с красными султанами щупалец... И всё это на глубине, где полагалось бы быть «бентической пустыне»! "Пять часов времени пребывания на дне мы провели в состоянии, близком к помешательсьтву" (© J. Corliss и J. Edmond, участники первых погружений). Так люди впервые увидели фауну гидротерм, глубоководных «оазисов» на дне океана. Экспедиция была геологической, биологов в ней не было, не было фиксаторов, и поднятые образцы пришлось консервировать русской водкой, закупленной в Панамском канале для личных нужд исследователей... Зато химики были, и они определили, что та самая мерцающая вода, в которой купались обитатели Райского сада (именно это название было присвоено открытому полю), сильно насыщена сероводородом (впрочем, это стало ясно, едва открыли батометры с пробами), другими соединениями серы и азота, водородом и метаном. (Скажем сразу, что метан гидротермальных растворов – ювенильный, идущий из недр Земли, а не продукт разложения былой жизни). Причём всего этого там много: как мы знаем сейчас, концентрация того же сероводорода в гидротермальных флюидах составляет от 10 до 80 мМ/литр.

Конечно, вы уже всё поняли. Зря я, что ли, про хемосинтез распинался... Действительно, основу фантастических биомасс гидротермальных оазисов (до десятков килограммов животных на квадратный метр дна) составляют хемосинтезирующие бактерии, образующие новое органическое вещество (новую еду!) за счёт окисления того химического букета, котрый выносит горячая вода. В зоне подповерхностного смешения глубинного флюида и окружающей морской воды создаются благоприятные условия для процесса так называемой водородной сульфатредукции, с участием термофильных микроорганизмов, в том числе архей, восстанавливающих сульфат по реакции: 

SO₄^2– + 4H₂ —> S^2– + 4H₂O 
S^2– + 2H₂O —> H₂S­ +2OH^–,

 а потом в дело вступают бактерии, работающие с водородом, сероводородом, соединениями азота и метаном (строго говоря, метанотрофы — это не то же, что хемосинтетики, но не будем излишне занудствовать). И все они синтезируют органику, органику, органику... Конечно, на голодных глубинах на эту органику немедленно находятся потребители.

Сейчас с гидротермальных оазисов (найденных уже во всех океанах) описаны сотни видов животных: беспозвоночных и рыб, причём более 80 % из них никогда не встречаются на "спокойном" дне и обитают только на гидротермах. Ещё больше видов уже поймано, но всё ещё ожидает описания, и среди них уникумов не меньше. Это понятно: условия обитания на гидротермах более, чем специфические. Ядовитый для дышащих кислородом животных сероводород, тяжёлые металлы, температурные градиенты в десятки градусов. И необходимость как-то усваивать продукцию бактерий. Конечно, не все обитатели гидротерм питаются бактериальной органикой напрямую. Система устроена сложнее: имеется несколько (немного) видов-эдификаторов, определяющих "лицо" сообщества. Эдификаторы достигают огромной численности и живут именно бактериями. И имеется многочисленный шлейф из подъедал, хищников и трупоедов, существующий уже за счёт видов-эдификаторов.
        В разных океанах эдификаторы разные. На востоке Тихого океана это в первую очередь характерные только для этих мест "трубчатые черви" рифтии Riftia pachyptila, достигающие полутора метров в длину, обладатели белых кожистых жилых трубок и красных щупалец. Там повыше есть фотография, только имейте в виду, что рифтии на ней видны не целиком: они покрыты гроздьями двустворок-батимодиолусов, родичей всем известных мидий. Батимадиолусы (их несколько видов) – это вторая группа эдификаторов, распространённая на гидротермах всех океанов. (Рифтии же и их более мелкие родичи риджеи, также обильные на гидротермах, относятся к погонофорам. Первых, не гидротермальных [но, как теперь выяснилось, тоже живущих в местах со слабым сочением метана], погонофор нашли в начале XX века, в 1944 г. на основании сравнительно-анатомических данных их выделили в отдельный тип животных, а сейчас, на основании данных молекулярных анализов строения РНК, пробуют счесть своеобразной группой многощетинковых червей.)
       Третий эдификатор Восточной Пацифики – это найденные и в других местах, но по-настоящему обильные только здесь гигантские снежно-белые двустворки калиптогены.

  Чёрные курильщики Западной Пацифики покрыты слоем крупных, больше сливы, брюхоногих моллюсков Alviniconcha и Ifremeria. А в Атлантике бушуют креветки, толстые серые креветки-римикарисы, как шубой покрывающие здешние курильщики там, где на них не висят батимодиолусы. Римикарисы лишены обычных глаз, зато у них развился специальный орган, работающий в инфракрасном диапазоне и позволяющий видеть струи кипятка.

Что творится в Индийском океане – ещё не совсем понятно, потому что первые гидротермальные поля найдены там буквально только что, но римикарисы на них тоже есть.

         Конечно, посто собирать бактерий всем эти видам неудобно. Хотя бактерий на гидротермах много, и иногда они покрывают грунт толстым слоем, образуя маты сантиметровой толщины. Но не всегда и не везде. Поэтому надёжнее самим культивировать их где-то под рукой. А именно – на или в собственном теле. Двустворчатые моллюски разводят симбиотических бактерий в жабрах. Креветки-римикарисы растят бактериальные огороды прямо на собственных ротовых конечностях и по мере надобности счищают их в рот. Дело это тяжёлое: бактериям нужна максимальная концентрация всякой химии, а она там, где струи гидротермального флюида ещё не разведены придонной водой. И поэтому очень, очень горячие. Креветки лезут пасти своих бактерий в самые чёрные дымы, балансируя на тонкой грани: пролез слишком близко – сварился, не достаточно близко – сидишь голодный. Поэтому среди римикарисов то и дело попадаются особи с обожжёнными ногами и антеннами, а однажды автор лично наблюдал римикариса со здоровенной пробоиной, прожжённой на боку грудного панциря, что не мешало ему снова крутиться вокруг струи кипятка... Но хитрее всех устроились погонофоры. Рта и кишечника у них попросту нет, а бактерии-симбионты живут внутри тела, в специальном губчатом органе, называемом трофосомой. И тут возникает проблема: для хемосинтеза бактериям нужен сероводород, но для дышащих кислородом животных (к которым относятся и погонофоры, они дышат с помощью пронизанных кровеносными сосудами щупалец-жабр) сероводород, проникший в тело – яд. Как же они обходятся?

        Все погонофоры, в том числе гидротермальные рифтии, живут в плотных трубках, которые создаются самим животным из белков и хитина. Трубки создаются железами, находящимися на своеобразном "воротничке", расположенном на переднем конце животного, сразу под щупальцами. И этот же "воротничок", как пробка, закрывает вход в трубку. Эти трубки, вместе с прочными коллагеновыми покровами тела рифтии, содержащими ферменты, способные очень быстро окислять сульфиды, не дают растворённому сероводороду (точнее, его аниону HS^–) проникать в тело рифтии где попало. Разумеется, они препятствуют и проникновению кислорода. И весь газообмен животного идёт только через выставленные из трубок щупальца. Щупальца богато снабжаются кровью – настолько, что у живых рифтий они имеют ярко-красный цвет. Гемоглобин рифтий отличается от гемоглобина большинства животных (например, позвоночных) и, помимо высокого сродства к кислороду, обладает способностью обратимо связывать HS^–. При этом кислород, как и у всех животных, связывается с гемом, а сульфиды – с другими частями молекулы, в результате чего их соединение с гемоглобином не мешает последнему переносить кислород. При этом связь HS^– с гемоглобином достаточно прочна, чтобы "не отдать" его обычному дыхательному ферменту цитохром-C-оксидазе (соединение HS^– с этим ферментом и приводит к отравлениям дышащих кислородом организмов сероводородом). В таком надёжно связанном виде опасное вещество путешествует по кровеносной системе рифтий и попадает в трофосому, снабжённую великолепно развитой капиллярной сетью, где и передаётся непосредственно симбионтам. Другие компоненты крови рифтий доставляют туда CO₂, так же необходимый для процессов хемосинтеза.

       Остаётся проблема высокой концентрации сульфидов в самой трофосоме. Для рифтий (и ещё для некоторых обитающих в гидротермах моллюсков, так же имеющих бактерий-симбионтов), показано присутствие в тканях, служащих домом для симбионтов, необычных содержащих серу аминокислот (речь идёт о таурине и его аналогах), которые могут служить ловушкой для избыточных сульфидов.

 (Здесь я наступил на горло собственной песне и выкинул кусок о том, как прослеживают дальнейшее распределение хемосинтезированной органики от видов-эдификаторов по прочим членам сообщества, измеряя соотношение более лёгких и более тяжёлых изотопов углерода ¹²C и ¹³C и азота ¹⁴N и ¹⁵N в их тканях, благо при передаче по пищевой цепи при переходе на новый трофический уровень соотношение изотопов углерода смещается на 0,5–1 ^o/_oo, а соотношение изотопов азота – на 3–4 ^o/_oo.)

        И все небольшие (сотни метров в поперечнике!) мирки гидротерм плотно замкнуты сами на себя, на свой источник питания. Альтернативная жизнь. Их обитатели когда-то давно пришли из внешнего мира – и закрыли за собой дверь. До того, что происходит вокруг, до того, что происходит наверху, им больше нет никакого дела. Одно время казалось, что замёрзни завтра Океан – а они не заметят. Потом выяснилось, что это всё-таки не так. Гидротермальное поле существует не вечно, от десятков до тысяч лет, но потом всё-таки угасает. Отдельные источники в пределах поля живут и того меньше. Уходит гидротермальный флюид, кончается бактериальный хемосинтез. И только мёртвые створки моллюсков и трубки рифтий маркируют места былых оазисов. Но за это время где-то в том же сегменте рифтовой долины проснётся другое поле. И его надо успеть заселить.

        Короче, все обитатели гидротермальных полей имеют планктонных личинок. Миллионы их постоянно висят над всей рифтовой долиной, отдельным счастливцам удаётся осесть на старые и новые гидротермальные поля, поддерживая жизнь гидротермальных оазисов, не прерывавшуюся по меньшей мере с Силура (к которому относятся наиболее ранние из известных ископаемых гидротерм). И, пока личинки живут в планктоне, они включены в обычные фотосинтетические сети питания.

 За без малого тридцать лет, прошедших с начала исследования гидротерм, в океанах были найдены десятки гидротермальных полей. Их научились искать по аномалиям теплового потока дна, выслеживать по облакам-плюмам воды с изменёнными химическим составом и физическими свойствами, тянущимися на десятки километров от источников. На них работали американские, французские, российские и японские глубоководные аппараты (ибо изучать гидротермы могут только они, да ещё телеуправляемые модули – поверхностным судам очень трудно попасть приборами в маленькое гидротермальное поле сквозь трёхкилометровый слой подвижной воды).

        И уже можно не только поражаться этой альтернативной жизни, но подойти к ней с числом и мерой, попытаться оценить масштаб первичной продукции гидротерм. Имеющиеся оценки пока ещё сильно колеблются, но, кажется, на гидротермах производится немногим менее одного процента от того количества органики, которое создаётся в фотическом слое океана. Вам это ничего не напоминает? Правильно, это примерно столько же, сколько доходит до дна океана с поверхности. На глубинах океанского дна продукционные потоки от фото- и хемосинтеза сопоставимы. Такая вот "выморочная экзотика". Правда, фотическая органика размазана по всему океанскому дну, а хемосинтетическая сосредоточена в цепочках булавочных уколов. Но выснилось ещё вот что. Блеск и кипение жизни гидротерм заставили людей пристальнее присмотреться к процессам хемосинтеза на океанском дне. И сейчас, вот в наши дни, выясняется, что не гремящие и бурлящие, а тихие и незаметные сочения в первую очередь метана имеют место быть и перерабатываются бактериями по склонам желобов, и, главное, на огромных площадях материковых шельфов. Зря, что ли, там тоже находили погонофор... И масштабы этого явления, его вклад в продукционную копилку Океана и всей биосферы Земли, ещё только предстоит оценить.

Автор Г.М. Виноградов

Оригинал текста находится по адресу: http://community.livejournal.com/tupoebydlo/2998.html